1.4. Механизмы поддержания внутриклеточного объема жидкости и внутриклеточного ионного состава

Осмотические и электрические силы. Основным условием постоянства объема водных внутри- и внеклеточных сред, разделенных клеточной мембраной, является их изотоничность. Тоничностью называют компонент осмоляльности вне клеточной жидкости, обусловленный концентрацией растворенных веществ, плохо проникающих через клеточные мембраны, (Na+, в отношении некоторых тканей — глюкоза). Обычно осмоляльность и тоничность изменяются однонаправленно, поэтому гиперосмоляльность означает и гипертоничность [Loeb J. H., 1984]. Однако возможно повышение осмоляльности без увеличения тоничности (в частности, при повышении в плазме концентрации мочевины, этанола, для которых тканевые мембраны хорошо проницаемы) [Fabri P. J., 1988]. В этом случае существенных перемещений жидкости между внутри- и внеклеточным пространствами не происходит.

Анионы, находящиеся внутри клетки, обычно поливалентны, велики и не могут свободно проникнуть через клеточную мембрану. Единственным катионом, для которого клеточная мембрана проницаема и который находится в клетке в свободном состоянии и в достаточном количестве, обеспечивающем частичную нейтрализацию клеточных анионов, является К+.

Как уже говорилось, Na+ является внеклеточным катионом. Его локализация обусловлена двумя обстоятельствами: относительно низкой способностью проникать через клеточную мембрану и наличием особого механизма вытеснения Na+ из клетки—так называемого натриевого насоса. С1~ также является внеклеточным компонентом, но его потенциальная способность проникать через клеточную мембрану относительно высока. Она не реализуется потому, что клетка имеет достаточно постоянный состав фиксированных клеточных анионов, создающих в ней преобладание отрицательного потенциала, вытесняющего С1. Таким образом, осмотическое и электрическое равновесие между клеточным и внеклеточным пространством может быть достигнуто при относительно высокой концентрации К+ внутри клетки и соответствующей высокой концентрации С1за ее пределами. Эти различия в концентрациях мобильных ионов внутри клетки (к) и вне ее (вк) обеспечивают постоянную разность потенциалов — так называемый трансмембранный потенциал, равный примерно 60—80 мВ, причем внутриклеточный заряд имеет отрицательное значение. Указанные взаимоотношения могут быть представлены в следующем виде:

 

[К+]к           [С1-]вк

——— = ————

[К+]вк         [С1]к

 

где [К+]к и [С1-]к— концентрация ионов калия и хлора внутри клетки; [К+]вК и [С1-]вк— концентрация этих же ионов вне клетки.

Электрическое взаимодействие может быть выражено так:

V=611g-|^=611gl|^.

jk !>' jbk

«Натриевый насос». Мембранная проницаемость Na+ в общем в 10—20 раз меньше, чем К+. Однако наличие градиента концентраций Na+ во вне- и внутриклеточном пространствах и отрицательный внутриклеточный заряд могли бы обеспечить силу, способную двигать Na+ в сторону клетки. В действительности этого не происходит, поскольку такая сила оказывается сбалансированной другой, действующей в обратном направлении и называемой натриевым насосом. Энергия натриевого насоса, являющегося специфическим свойством клеточной мембраны, обеспечивается гидролизом аденозинтрифосфата (АТФ) и направлена на выталкивание Na+ из клетки [Whittman R., Wheeler К. Р., 1970]. Эта же энергия способствует движению К+ внутрь клетки. Установлено, что противоположно направленные движения К+ и Na+ осуществляются в пропорции 2:3. По мнению М. W. В. Bradbury (1973), с физиологической точки зрения для К+ этот механизм не столь существен, так как последний в норме обладает высокой способностью проникать через клеточную мембрану. Описанный механизм является основным для обеспечения постоянства концентрации клеточных и внеклеточных компонентов.

Гипоксия приводит к сдвигу метаболизма в анаэробной фазе и образованию в клетке молочной кислоты, которая смещает рН в кислую сторону, что оказывает влияние на передвижение ионов через клеточную мембрану. Если функция натриевого насоса оказывается нарушенной дефицитом О2 или каким-либо другим метаболическим расстройством, то это приводит к неконтролируемой ситуации, когда клеточное пространство почти свободно доступно для Na+. В результате уменьшается внутриклеточный отрицательный потенциал и клетка становится более доступной и для С1. Связанное с этим повышение осмотического давления в клетке приводит к перемещению воды внутрь клетки и ее набуханию, а в дальнейшем и к нарушению ее целостности.

 

 

   

Купить программу

       

Информация

       

Медицинские книги

       

Медицинские программы

       

Форум

   ●    

 Surgerycom

   ●    

RSS-лента